新石器时代晚期粟（Setaria italica L.，俗称谷子、小米）的传播对欧亚大陆农作物种植传统、人类食物组成以及农业文明发展演进有深远影响。但是粟传播的时间、路线和模式并不清晰，而且很少有研究涉及粟在传播过程中表型对新环境的响应和适应，以及表型变化对粟在当地农业种植结构中可能产生的效应。
9月2日，中国科学院大学毕业生张贵林博士（现工作于重庆师范大学历史与社会学院）、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所周新郢研究员为共同第一作者，中国科学院大学考古学与人类学系蒋洪恩教授为通讯作者，在中国卓越计划领军期刊《Science Bulletin》（IF=20.577）发表了题为“New empirical evidence from ancient foxtail millet seeds and panicles reveals phenotype divergence during its dispersal”（粟的传播及其表型多样化——来自谷粒和谷穗的证据）的论文，重建了粟向我国西部传播的时间和主要路线，确立了粟在向西传播经历明显降水梯度变化时，种子表型性状呈现多样化差异但总体稳定的趋势，提出新石器时代晚期以来粟产量的增加主要依靠单株种子粒数增加的新认识。其中最大的亮点是报道了国际上首次发现的多个保存完整的粟花序（俗称谷穗），为研究粟的多样化和表型分化提供了极为关键的实证材料。
图1 以粟生长季热量（生长度日GDDs）和降雨量为背景的粟遗址点分布。（a）主要示意有粟直接定年数据的遗址点和粟由驯化起源地向西传播的主要路线；（b）开展粟种子和谷穗测量的遗址点。
该研究编译150个遗址238个粟直接测年数据，通过贝叶斯年代模型分析，清晰的重建了我国不同地理区域之间粟栽培首次出现的时间早晚序列，提出粟由黄河中游盆地沿着“西北线”和“西南线”两条主要路线向西传播，于距今5000年时到达我国黄河上游和西南山地的中低海拔地区，于距今4700年时进入西风控制的西北内陆干旱区，并认为粟的这种地理空间扩张模式明显受到地形、热量和降水等自然要素分布的限制（图1）。
图2 示意28个遗址（距今5165-2744年）炭化成熟粟种子尺寸（a）和形状（b）历时变化序列，使用单项线性回归和Tukey’s HSD 检验 （p<0.05）分别统计分析数据变化趋势和差异。
另外，研究团队选择了热量充足，但有从东亚夏季风区到西风区明显降水梯度的28个考古遗址（图1b）中出土的粟种子进行了针对性研究。其中12,977粒成熟炭化粟种子的测量值和统计分析结果表明，距今5165年以来粟在适应不同降水背景下、不同遗址间粟种子群体呈现显著的、复杂的和无规律的差异，总体上种子尺寸和形状中值波动较小，没有趋势性变化（图2），体现出粟在驯化后多样化演化阶段的表型性状特征，揭示粟在该时段产量的增加可能主要是通过单株种子数量的增加而非单粒种子尺寸的增大。
图3 新疆哈密五堡墓地和若羌米兰遗址粟种子和谷穗 （a1-a4）五堡不成熟粟种子，（a5-a6）五堡成熟粟种子；（b1-b4）五堡成熟粟种子背面和腹面，（b5-b6）米兰成熟粟种子；（c1-c2）五堡粟和米兰成熟粟种子尺寸和形状对比分析（Tukey’s HSD 检验，p<0.05）；（d1-d6）五堡粟谷穗；（e1-e2）米兰粟谷穗；（f1-f2）五堡和米兰粟谷穗测量值统计分析结果（Tukey’s HSD 检验，p<0.05）。
来自新疆五堡墓地和米兰遗址5,751粒干燥成熟粟种子的测量结果也支持种子表型性状多样化但总体相对稳定的结论（图3a-c）。五堡粟和米兰粟种子表型相近，但首次发现的完整谷穗则有显著不同的农艺性状（图3d-f）。五堡墓地谷穗（距今2715年）尺寸非常小，呈直立柱状，小穗紧密的围绕在主轴周围（图3d）；米兰遗址谷穗（距今1126年）尺寸大，呈纺锤弯曲形态，有初级、次级和第三级复杂的分枝结构（图3e）。谷穗的新发现突破了以往仅仅依靠种子来推测粟表型多样化的已有认识。五堡粟非常小的谷穗很可能是粟从东亚季风区传播到达西风控制的极端干旱区时植物表型可塑性的表现，同时也可能受到当地农牧兼营经济模式、农田管理方式、农业生产技术等驱动因素影响。五堡粟这类低产量的小谷穗生态型可能是导致青铜时代和早期铁器时代粟在中亚地区传播时间滞后，未被广泛种植的重要原因之一。
该研究由国家自然科学基金（41907369, 41672171）、中央高校基本科研业务费专项资金重点项目以及重庆师范大学基金项目（21XWB031）资助。该论文的通讯作者，我校人文学院考古学与人类学系蒋洪恩教授长期致力于研究考古出土的植物遗存，探讨先民的农业活动与植物利用，并重点关注丝路沿线的植物交流。迄今为止，蒋洪恩教授已发表论文近百篇，并出版专著一部。因其在本领域的突出贡献，蒋洪恩教授曾于2016年获中国考古学会“首届全国考古学大会青年学者奖（金爵奖）”，后入选爱思唯尔（Elsevier）2019年度“中国高被引学者”；2021年获中国科学院大学“唐立新优秀学者奖”。
