2024年5月24日下午，中国科学院大学人文学院2024年第8期“科学与人文”讲座在中国科学院大学玉泉路校区人文楼教一2教室举行。北京科技大学马克思主义学院科技与社会研究所毕丞副教授应邀开讲，讲座题为《真实存在，还是权且接受？——群落的实在论研究》。中国科学院大学人文学院苏湛副教授主持了本次讲座。
一、问题的提出：群落的实在性问题
毕丞老师首先介绍了“群落的实在性”这一研究问题的提出过程和其重要性。
生态学中，一般将“在同一区位的相互作用的多个物种的群聚”称作“群落”（community或bio-coenosis）。
从历史的角度来说，先有群落概念，后有生态系统。生态学家最开始发明 “群落”概念是要强调在一个特定的地理区位空间当中不同物种的集合。它代表了学科的独立性和学科研究对象所存在的特殊性，是一个学科的基础性概念，如果就其存在与否尚有争论，那很有可能就会带来这整个学科的危机。
实际研究中，作为研究对象的群落经常会面临边界、结构不清晰的问题，生态学研究者常常在地图上选定一片区域人为地划分群落的范围；即使是边界、结构相对清晰的群落，对其发展的预测也常会遭遇失败。这样就会导致对群落这一研究对象的实在性的质疑，即对“群落是否存在？”的发问。
整体来讲，群落生态学有两种定义传统，即机体论上的群落和个体论上的群落。这两种不同的定义方式引发的争论长期不休，因此产生了这样的追问：围绕着群落的构建、演替和恢复问题来看，群落应该以怎样的方式存在呢？群落究竟是怎样的“存在”呢？
二、关于“群落是否存在”的争论
以“雪人的脚印”（或“雪人的背影”）问题为引，毕丞老师接下来讲解了Wilson对群落的实在性的质疑和关于群落存在的标准（生态位限制原则 Niche Limitation）。对于雪人，没有人发现一个完整的雪人个体（包括化石），也看不到一个清晰分明的实体与“群落”或“雪人”相对应，群落生态学中也很难在大片植被中看到界限分明的某个或某几个群落；并且，关于“雪人的脚印”、“雪人的毛发”或“雪人的背影”的描述，完全可以用于描述“大猩猩的脚印”、“黑猩猩的毛发”或“棕熊的背影”，关于群落的相关描述也可以用于描述某些种群或者某些物种个体。对比雪人的研究，可以发现群落生态学研究也是不严密的。
关于群落存在的标准，Wilson认为，群落是完整的分立的实体，其构建遵循一定的原则，使得其在结构上和构成物种的丰度方面呈现出特有的状态。Wilson关于群落存在的标准强调以下几点：（1）特定物种对于特定类型的环境具有更强的适应性，特定的物种与特定的环境之间也相应地具有一定的对应性；（2）由于不同物种对环境的适应能力存在差异，因而可以或不可以同时出现于某一特定生境内，可以共存于特定生境的物种将共同构成一个群落；（3）可以同时出现在某一特定群落内的物种，会通过彼此之间的相互作用或者对于生境内资源的不同方式的利用而达成共存；（4）群落中可以共存的物种数量，受到生境中的资源总量的限制，资源总量与物种的多样性之间成正比；（5）群落中物种的多样性与群落的稳定性成正相关；（6）群落整体上的稳定性与作为其构成部分的亚结构的稳定性负相关。
加拿大生物学家Keddy对Wilson的质疑作出了回应。他将争论引向了语义学思考，讨论了“群落是否存在”的问题中“存在”的意义的界定，认为很多科学对象都是可以被质疑是否存在的，比如不可观察的电子；但是它们在解释现象（解释电流）或制造现象（造电灯）时是有用的，我们就可以认定它们是存在的。并且，在语言的经济原则下，“群落”这样一个词语对概括某些现象、解释某些问题有用，那我们就可以仍然认为它有效。这种将“有用性”作为预设事物“存在”的原因的观点具有工具主义色彩。他将争论问题从“群落是否存在”转向 “群落”存在为何“有用”：（1）如果群落存在，那么它必须具备的属性是什么；（2）这些属性应该怎样来界定；（3）这些属性应该怎样测量；（4）达到怎样的测量值时，相应的测量才能被视为支持或反对群落存在的证据。这样实质是将群落等同为一组操作，这样虽然具有操作性，但仍会有纷争。
到了近现代，“生态系统”这一概念出现，M.W. Palmer和P.S. White 仿照“生态系统”定义来“操作性”地定义“群落”。生态系统的特点是，在任何量级的时空单元当中，活跃着物理-化学-生物过程的系统。需要注意的是，这些要素缺一不可。因为生态系统的定义是群落及其周遭环境构成的整体，这就有了以无机环境去界定群落的趋向。对群落的定义也就是出现在任何一个时空单元上的生物有机体，而并无系统性或其他性质做保证。这样的定义是有问题的。因为电子等对象，都可以基于它们的功能和描述，很容易地进行非操作性的界定；而群落并没有公认的完整的限定力量（integrative circumscribing force），也即没有一个相对来说比较统一的理论体系，群落也就不得不被 操作性地定义和研究。这样生态学就回归到了博物学传统之中，只去描述现象而不研究背后的问题，取消了群落的同质性问题；也避免了群落的尺度问题，不再预设由同质性决定的边界，群落的大小就是“你所界定的那么大”，即只在预先确立的研究的域内讨论问题，不刻意推广到域外；并且避免了“物化（Reification）”观念：不要求一定有一个“有形的边界”、“清晰的结构”或者“明确的组成”。这与自然主义或渐进实在论的观点相类似。所谓自然主义或渐进实在论，就是通过一点一点渐进的进步确保对世界的认识的真实，但这样在进入到实在去时没有具体的时间点位，也不易得知理论究竟是什么样子。
苏联生态学界曾信奉“一个科学—一个科学学派—一个领袖—一个事实”的科学体系，甚至希望寻找可以成为群落的“领袖”的标准样本。他们主张对于群落做实用主义的理解。群落应该是多元化的，可以有多种类型的对于群落的解释策略，只要能够对现象做出合适的解释就好，不一定要追求相关理论或模型的普遍性。类似于从社会学角度对人类进行观察：不同历史背景，不同人，不同的环境，可以对应不同的群落，只要做出特定的解释就好。基于Grime的CRS生境三角理论，苏联生态学界提出了6种群落模型：生物s，非生物s，CRS，R，GB，CS，基本的预设就是物种对于环境的依附性，以及特定生境与特定物种的对应性。即当生态环境发生各类改变后，生物可能会做一些相应的选择。比如在环境相对比较恶劣的情况下，生物会采取“杂草策略”，留下大批量的后代，但每个后代的发育水平不会特别的高。
Wilson的理论立场后来也发生了一些转向。不过他也保留了一部分观点，如重申他所追问的是否存在的群落，是指被普遍的构建原则限定的、有不同物种同时出现的集合，而不是Palmer和White所说的物种的随机人为组合；认为是大自然创造了群落的构建原则，我们需要发现它们，而不仅仅是像Keddy认为的“有用”。Wilson的转向主要体现在此前他主要遵循的是机体论学说的群落理论，也就是Clements理论体系下的“分立—群落”观，即视群落为结构完整、边界清晰的实体；到后来他慢慢转向Gleason理论体系下的“自相似—群落”观，不再认为群落间彼此分立且植被是连续发生缓慢均匀的变化的。显然，Clements和Gleason两者的理论体系下各有一种群落的构建原则，Wilson的观点从支持前者转向支持后者，因此对这两种理论的了解与研究很有必要。接下来毕丞老师对两种理论进行了介绍。
三、机体论和个体论意义上的群落观及其改良
（一）Clements的机体论意义上的群落观
“Community”（群落）一词出现之前，是用“biocoenosis” 指称“群落”这一概念，表明特定的生境下不同生物构成的有机整体。群丛（association）现指若干相邻的、外貌相近的群落构成的生态学研究对象。早期学者用其指称群落，并且强调群落中的物种生长型（growth-form）相近，且优势种的生长型是该群落的特征。群系（formation）现指外貌结构相近的相邻群丛构成的更大的生态学研究对象。早期对群系这一概念的使用较为混杂，其外延与如今的群落、群丛、群系含义相近。当用其指称群落时，强调群落由生活型（life-form）相近的物种（即自然选择和人工选择形成的具有类似形态、生理和生态特性的物种类群）构成；且由于特定环境对应特定的生活型，因此其还有“标准地貌”的内涵。
Warming 和Shelford等现代生态学奠基人，开始用community来指称群落，并认为应该研究“群落为什么会产生”的问题，即为什么会有这些生活型或生长型相似的物种聚集。Clements在继承前人关于associattion和formation等概念和理论研究的基础上，将“活力（Dynamic）”引入到对于群落的形成发展的解释中。
Clements以前的学者仅仅描述出，特定的生境下会有相似的生长型或生活型的物种聚集的现象，但是从Clements的理论开始，生态学家从单纯的描述，转向了试图对于这些现象背后的原因进行探究。因其解释引入了“活力”，因此被称作活力生态学。其认为“演替”是群落发展的动力，演替在顶级群落的生活史中一再发生，并且一旦条件允许必将重演。演替的稳定因素是气候因素，群落所处的气候类型决定其最顶级的状态。气候类型对应特定物种，已有物种与终极物种构成间的差距决定了不断有物种入侵。
并且，Clements将拉马克主义的进化论延伸到群落的变化发展中。一切生物（群落）都具有变异性。环境条件是生物产生变异（群落演替）的根本原因，生物（群落）的多样性是环境多样性直接或间接影响的结果，环境使生物（群落）持续演变（演替），生物（群落）具有按等级向上发展的倾向，生物（群落）的形态结构、生理机能都是由简单向复杂，由低级向高级的方向进化（演替），这种进化（演替）是连续、缓慢和不可逆转的过程。
（二）Gleason的个体论意义上的群落观
Gleason将群落视为在空间上持续绵延，在时间上持续发生变化的植被所呈现的临时的（temporary）且波动性（fluctuating）的现象，群落的起源、组织（structure）和消失，都由所选择（selective）的环境的活动和周围的植被的属性来决定。
Gleason认为，每个个体都有一个确定方向的生活史，由若干个体构成的群落的发展由所有个体的发展方向共同决定。物种个体的生命的维持和延续，要通过一些复杂的功能来完成，而这些功能由个体复杂的结构来运转。从广义上来说，群落由若干的个体构成。群落的发育和维持，不过是构成它的个体的发育和维持活动的合力，并且被那些影响到每个个体的因素改进、调整、阻碍或制约。基于这种观点，群落的现象完全取决于个体的现象。在Gleason看来，Clements的“机体论”观点甚至不一定算是理论，而只能是一种类比，并且他认为“在群落和有机体之间的确很容易做出多种多样的类比，但这些类比更多还是表面上的而非真实的，二者不可能上升到同质的地步。”气候条件本身是可以发生变化（周期性变化、气候波动、积累性变化）的，比如年平均温度的差异就是一个可以信手拈来的例子，这足以说明，所谓的气候因素对于群落的作用是不稳定的，那么群落本身的变化和发展也就不再是像Clements所说的那样可以预测。
Gleason的理论有三个内涵：其一，群落是连续变化的植被上的一部分；其二，同质性是确定群落边界的依据；其三，时空尺度上的同质性，只是个“可接受性”的问题，结构上的同质性，有较大的空间延展，并被一定因素限制。这是是群落形成的三基础。那么归根结底，对群落概念的限定还是人为的限定。事实上，Gleason的说法更接近我们所观察到的事实，但生态学界更认同Clements的观点，这或许是因为Clements的观点更能够得到一些比较确定的预测，而Gleason的理论会带来多种可能而给不出确定的结果。
（三）对Gleason的群落观的改进
虽然Gleason的说法更接近我们所观察到的事实，但是会在三段论推论中出现悖论。为此，Looijen和Andel提出“个体—群落（CI）”假说，通过本质主义进路对Gleason的理论进行改良。该假说认为，相互作用不是构成群落的充分条件，也不是物种个体归属于某个群落的必要条件——有很多的中立物种的存在，它们并不明显地与其他物种发生相互作用。基于此，Looijen和Andel就将群落视为同一时空出现的不同物种的组合。
Parker认为，“个体—群落”概念不利于生态学实践。“个体—群落”概念将受到“时空尺度”方面的局限。时间尺度方面，某一个物种的栖息地发生变化，就会使得与之相关的群落的界定改变。因此，他提出了自然主义改良进路的“聚焦个体—群落”假说，以受到“聚焦”的物种个体为聚落中心。
四、构建、演替与恢复中群落怎样“存在”的问题
总体来看，群落的实在性问题有两种大的思路，一种是实在论的观点，一种是工具论的观点；一种认为群落是客观存在的，一种认为群落不过是某种有用的、构建出的概念。
事实上，我们可以在构建、演替与恢复中理解群落。因为想要确定一个群落具体的结构是不太现实的，但是大概率可以知道这一群落的进化或者称之为演替的过程；群落的结构和功能的边界或许不是那么的清晰，但最终会有一个大框架的流程与方向可以界定它。
结合对群落的构建、演替和恢复等基本的研究问题的分析可知，单纯任何一派的理论在解释群落的构成、演替和恢复方面都不够完美。但是他们可以从对方的理论中吸收可取之处，实现对于特定问题的有效回应。由此可以推断，关于群落的更为合适的理论刻画，应该处于“机体论—个体论”之轴上的某一点，这是对于“群落如何存在”的问题的最直白的回应。
五、总结
最后，毕丞老师对群落的实在性问题做了总体反思。
首先，群落应该是一个具有“实在性”的存在，这表现在现实世界中的确存在着不同物种共同聚集的现象，因此不同的生态学家都试图用一些生态学术语对其进行指称；并且在生态学理论内部，也需要有一个概念来指称不同种群的聚集而形成的生物总体的集合，因此肯定群落的“实在性”是一个必要前提。
其次，群落应该是一个具有“机体性”的存在，这主要表现在群落对于物种个体的选择机制上，只是这样的选择机制还不应该严格到像一个有机个体一样。虽然一些偶然因素可能使得群落的具体的演替进程未展现出有机整体性，但是总体上群落的发展方向会是，让群落中包含更多更适宜此生境的物种个体，在发展的过程中也会保持一种总体上的“饱和性”。
最后，除了某些结构差异明显的案例以外，基于群落的外貌和结构而清晰界定群落的物理边界在很大程度上是不可能的，因此群落很可能不是一种分立的实体性的存在；而通过确立某些关于群落的“成员关系”，可以较为清楚地界定群落的“成员边界”，并以此为基础对于群落做出更加明确的界定，因此群落更应该是一种包含物种与环境、物种与物种以及环境与环境之间的特定对应关系的 “关系性的存在”。
在提问环节，同学们积极参与，就生态学研究小组之间的知识整合与互通的相关问题、物种多样性和生态系统的稳定性的正相关联系的假说是否会又被证伪等问题进行提问，毕丞老师一一给出解答，讲座在同学们热烈的掌声中结束。
【图文/郭煜宸】
【主讲人简介】
毕丞，北京科技大学马克思主义学院科技与社会研究所副教授，中国自然辩证法研究会生态学哲学专业委员会秘书长，中国自然辩证法研究会科技方法论专业委员会理事，中国环境科学学会传统文化与生态哲学分会理事，中国人工智能学会会员。近年来，主要关注科学哲学 （生态学哲学）、技术哲学 （人工智能哲学）和科技与社会（科学与文化、环境与社会论、环境伦理学等）领域的研究。
